Неугомонная компания опять готовится в путь. На этот раз по собственному желанию. Старые друзья – Алекс, Марти, Мелман и Глория – скучают по родному Нью-Йорку и решают вернуться домой. В этом им готовы помочь мастера на все руки – талантливые пингвины, во главе с их отважным командиром. Транспортным средством становится старый самолет. Его быстро чинят и отправляются в дорогу. С командой увязываются лемуры – король Джулиан, намеревающийся захватить власть в мегаполисе, и Морис.
Но путешествие оказалось коротким. Топливо быстро закончилось, поэтому друзья упали в самом центре Африки. Все остались благополучно невредимы, в отличие от самолета, чтобы починить который, потребуется много времени. Ничего не остается, только ждать. А в это время можно изучить окрестности и поговорить с местными жителями. Ребята были несказанно удивлены – выяснилось, что африканские земли полны животными, которые могут быть их родственниками. Особенно поразился находке лев Алекс. Он наконец-то встретил любящих отца и мать, и может стать новым королем. Но враги не дремлют – не все хотят видеть на престоле нового правителя, похищенного у заботливых родителей дома много лет назад.